视觉器官(3)

种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系，双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，大双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞；这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息，使视网膜在不同区域之间有可能相互影响；这些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。近年来发现，在视网膜还存在一种网间细胞，它的细胞体位于双极细胞层和节细胞层之间，但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层。如果把感光细胞经过双极细胞到神经节细胞的途径，看作是视觉信息的初始阶段。近年来还发现，视网膜中除了有通常的化学性突触外，还有大量电突触存在。由此可见，视网膜也和神经组织一样，各级细胞之间存在着复杂的联系，视觉信息最初在感光细胞层换能变成电信号后，将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变，当视神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时，它们已经是经过初步加工和处理的信息了。

　　盲点 由节细胞层发出的神经轴突，先在视网膜表面聚合成一整束，然后它透视网膜，在眼的后极出眼球，这就在视网膜表面形成视神经乳头。在乳头的范围内，实际上没有视网膜特有的细胞结构，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为盲点。两侧视神经乳头在视网膜内黄斑或中央凹中心的鼻侧约3mm处。但正常时由于用两眼看物，一侧盲点可以被对侧视觉补偿，人们并不觉察自己的视野中有一处无视觉感受的区域。盲点的存在可用专门设计的方法来证明。

图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图

图9-6 哺乳动物光感受器细胞模式图

　　（二）视网膜的两种感光换能系统

　　根据对视网膜结构和功能的研究，目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉，但视物无色觉而只能区别明暗；且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，这称为视杆系统或晚光觉系统；另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成，它们对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条例下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，这称为视锥系统或昼光觉系统（前述视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定）。

　　证明这两种相对独立的感光-换能系统存在的主要依据是：①人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布是不均匀的，愈近视网膜周边部，视杆细胞愈多而视锥细胞愈少；愈近视网膜中心部，视杆细胞愈少而视锥细胞愈多；在黄斑中心的中央凹处，感光细胞全部是视锥而无视杆细胞；与上述细胞分布相对应，人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉，在暗外则中央视力较差；相反地，视网膜周边部则能感受弱光的刺激，但这时无色觉而清晰度较差。②两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时，逐级之间都有一定程度的会聚现象（参看第十章），但这种会聚在视锥系统程度较小，在中央凹处甚至可以看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系，而这个双极细胞也只同一个神经节细胞联系的情况，这种低程度会聚或无会聚现象的“单线联系”，显然是视锥系统有较高的精细分辨能力的结构基础；与此相对照，在视杆系统则普遍存在多个感光细胞同一个双极细胞联系，而多个双极细胞再同一个神经节细胞联系的会聚式排列；在视网膜周边部，可看到多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞会聚于一个神经节细胞的情况；在这种情况下，当然不能期待这样的感觉系统有高的精细分辨能力。但这样的聚合系统却具有较强的总和多个弱刺激的能力。③从动物各系统特点来看，某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等，视网膜全无视杆而只胡视锥细胞。而另一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等，视网膜中只胡视杆而不含视锥细胞。④视杆细胞中只含有一种感光色素，即视紫红质（rhodopsin），而视锥细胞却因所含感光色素的吸收光谱特性不同而分为三种，这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉的事实相一致的。

　　四、视杆细胞的感光换能机制

　　从上世纪末开始，有人就从视网膜中提取出了一定纯度的感光色素即视紫红质，它在暗处呈红色；实验中还可以证明，提取出来的这种感光色素对不同波长光线的吸收光谱，基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线相一致（图9-7）。这一事实十分重要，因为既然光线对某种感光色素的光化学作用的强度正好与这些光线所引起的视觉的强度相一致，那就是提示前者可能是后者的基础。

　　（一）视紫红质的光化学反应及其代谢

　　视紫红质的分子量约为27-28kd，是一种与结合蛋白质，由一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为视黄醛（retnal）的生色基团所组成。视蛋白的肽链序列已搞清，它的肽链中有7段穿越所在膜结构、主要由疏水性氨基酸组成的α-螺旋区段，同一般的细胞膜受体具有类似的结构。视黄醛由维生素A变来，后者是一种不饱和醇，在体内一种酶的作用下可氧化成视黄醛。提纯的视紫红质在溶液中对500nm波长的光线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光就业上蓝绿光区域（相当于500nm波长附近）感觉最明亮（不是感到了蓝绿色）的事实相一致（图9-7），说明人在暗视觉与视杆细胞中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系。

图9-7弱光条件下人眼所感到的光谱亮度曲线和实验条件下

视紫红质对光谱不同部分的吸收曲线视觉中最明亮的区域和视紫红制裁

吸收能力最强的部分都在500nm的波长附近

　　视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，这是一个多阶段的反应。目前认为，分解的出现首先是由于视黄醛分子在光照时发生了分子构象的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11-顺型（一种较为弯曲的构象），但在光照时变为全反型（一种较为直的分子构象）。视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。据计算，一个光量子被视紫红质吸收，就足以使视黄醛分子结构发生改变，导致视紫红质最后分解为视蛋白和视黄醛。视紫红质分解的某些阶段伴有能量的释放，但这看来不是诱发感受器电位的直接原因。

　　在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个可逆反应，其反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质再合成的第一步，是全反型的视黄醛变为11-顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合。此外，贮存在视网膜的色素细胞层中的维生素A也是全反型的，它们也可在耗能的情况下变成11-顺型的，进入视杆细胞，然后再氧化成11-顺型的视黄醛，参与视紫红质的合成补充；但这个过程进行的速度较慢，不是促进视紫红制裁再合成的即时因素。人在暗处视物时，实际是既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗光处能不断视物的基础；光线愈暗，全盛过程愈超过分解过程，视网膜中处于合成状态的视紫红质数量也愈高，这也使视网膜对弱光愈敏感；相反，人在亮光处时，视紫红质的分解增强，合成过程甚弱，这就使视网膜中有较多的视紫红质处于分解状态，使视杆细胞几乎失去了感受光刺激的能力；事实上，人的视觉在亮光处是靠另一种对光刺激较不敏感的感光系统即视锥来完成的，后一系统在弱光时不足以被刺激，而在强光系统下视杆细胞中的视紫红质较多地处于分解状态时，视锥系统就代之而成为强光刺激的感受系统。在视紫红质和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠由食物进入血液循环（相当部分贮存于肝）中的维生素A来补充。长期摄入维生素A不足，将会影响人在暗光处的视力，引起夜盲症。

　　（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生

　　感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞外段具有特殊的超微结构，如图9-8所示。在外段部分，膜内的细胞浆甚少，绝大部分为一些整齐的重叠成层的圆盘状结构所占据，这圆盘称为视盘。每一个视盘是一个扁平的囊状物，囊膜的结构和细胞膜类似，具有一般的脂质双分子层结构，但其中镶嵌着的蛋白质绝大部分是视紫红质，亦即视杆细胞所含的视紫红质实际上几乎全部集中在视盘膜中。视盘的数目在不同动物的视杆细胞中相差很大，人的每个视杆细胞外段中它们的数目近千；每一个视盘所含的视紫红质分子约有100万个。这样的结构显然有利于使进入视网膜的光量子有更大的机会在外段中碰到视紫红质分子。

图9-8 视杆细胞外段的超微结构示意图

　　有人用细胞内微电极技术，研究了视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经照射时，视杆细胞的静息电位只有-30?/FONT>-40mV，比一般细胞小得多。经分析表明，这是由于外段膜在无光照时，就有相当数量的Na⁺通道处于开放状态并有持续的Na⁺内流所造成，而内段膜有Na⁺泵的连续活动将Na⁺移出膜外，这样就维持了膜内外的Na⁺平衡。当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化，由此可见，外段膜同一般的细胞膜不一致，它是在暗处或无光照时处于去极化状态，而在受到光刺激时，跨膜电痊反而向超极化方向变化，因此视杆细胞的感受器电位（视锥细胞也一样），表现为一种超极化型的慢电位，这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的，它们一般都表现为膜的暂时去极化。

　　光子的吸收引起外段膜出现超极化电反应的机制已基本搞清，这就是光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构，又激海参了视盘膜中一种称