第二节　体温及其调节(2)

，从而使散热量符合于当时条件下体热平衡的要求。

　　在炎热环境中，交感神经紧张度降低，皮肤小动脉命张，动-静脉吻合支开放，皮肤血流量因而大大增加（据测算，全部皮肤血流量最多可达到心输出量的12%）。于是较多的体热从机体深部被带到体表层，提高了皮肤温，增强了散热作用。

　　在寒冷环境中，交感神经紧张度增强，皮肤血管收缩，皮肤血流量剧减，散热量也因而大大减少。此时机体表层宛如一个隔热器，起到了防止体热散失的作用。此外，四肢深部的静脉是和动脉相伴走行的。这样的解剖结构相当于一个热量逆流交换系统。深部静脉呈网状围绕着动脉。静脉血温较低，而动脉血温度较高。两者之间由于温度差而进行热量交换。逆流交换的结果，动脉血带到末稍的热量，有一部分已被静脉血带回机体深部。这样就减少了热量的散失。如果机体处于炎热环境中，从皮肤返回心脏的血液主要由皮肤表层静脉来输送，此时逆流交换机制将不再起作用（图7-7）。

图7-7 上肢的逆流热量交换

环境温度降低时，热量由肱动脉传向它周围的静脉，

动脉血温度因此下降到24℃。环境温度升高时，热量由表层静脉发散

　　衣服覆盖的皮肤表层，不易实现对流，棉毛纤维间的空气不易流动，这类情况都有利于保温。增加衣着以御寒，就是这个道理。

　　2．蒸发散热 在人的体温条件下，蒸发（evaporation）1g水分可使机体散失2.4kJ热量。当环境温度为21℃时，大部分的体热（70%）靠辐射、传导和对流的方式散热，少部分的体热（29%）则由蒸发散热；当环境温度升高时，皮肤和环境之间的温度差变小，辐射、传导和对流的散热量减小，而蒸发的散热作用则增强；当环境温度等于或高于皮肤温度时，辐射、传导和对流的散热方式就不起作用，此时蒸发就成为机体唯一的散热方式。

　　人体蒸发有二种形式：即不感蒸发（insesible perspiration）和发汗（sweating）。人体即使处在低温中，没有汁液分泌时，皮肤和呼吸道都不断有水分渗也而被蒸发掉，这种水分蒸发称为不感蒸发，其中皮肤的水分蒸发又称为不显汗，即这种水分蒸发不为人们所觉察，并与汁腺的活动开关。在室温30℃以下时，不感蒸发的水分相当恒定，有12-15g/h·m²水分被蒸发掉，其中一半是呼吸道蒸发的水分；另一半的水分是由皮肤的组织间隙直接渗出而蒸发的。人体24h的不感蒸发量为400-600ml。婴幼儿的不感蒸发的速率比成从大，因此，在缺水时婴幼儿更容易造成严重脱水。不感蒸发是一种很有成效的散热途径，有些动物如狗，虽有汁腺结构，但在高温环境下也不能分泌汁液，此时，它必须通过热喘呼吸（panting）由呼吸道来增强蒸发散热。

　　发汗汗腺分泌汁液的活动称为发汗。发汗是可以意识到的有明显的汗液分泌，因此，汁液的蒸发又称为可感蒸发。

　　人在安静状态下，当环境温度达30℃左右时便开始发汗。如果空气湿度大，而且着衣较多时，气温达25℃便可引起人体发汗。人进行劳动或运动时，气温虽在20℃以下，亦可出现发汗，而且汗量往往较多的。

　　汗液中水分占99%，而固体成分则不到1%，在固体成分中，大部分为氯化钠，也有少量氯化钾、尿素等。同血浆相比，汗液的特点是：氯化钠的浓度一般低于血浆；在高温作业等大量出汗的人，汗液中可丧失较多的氯化钠，因此应注意补充氯化钠。汗液中葡萄糖的浓度几乎是零；乳酸浓度主于血浆；蛋白质的浓度为零。实验测得在汗腺分泌时，分泌管腔内的压力高达37.3kPa(250mmHg)以上。这表明汗液不是简单的血浆滤出液，而是由汗腺细胞主动分泌的。大量的乳酸是腺细胞进入分泌活动的产物。刚刚从汗腺细胞分泌出来的汗液，与血浆是等渗的，但在流经汗腺管腔时，由于钠和氯被重吸收，所以，最后排出的汗液是低渗的。汗液中排出的钠量也受醛固醇的调节。下因为汗液是低渗的，所以当机体因大量发汗而造成脱水时，可导致高渗性脱水。

　　发汗是反射活动。人体汗腺接受交感胆碱能纤维支配，所以乙酰胆碱对小汗腺有促进分泌作用。发汗中枢分布在从脊髓到大脑皮层的中枢神经系统中。在正常情况下，起主要作用是是下丘脑的发汗中枢，它很可能位于体温调节中枢之中或其附近。

　　在温热环境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液称为温热性发汗。始动温热性发汗的主要因素有：①温热环境刺激皮肤中的瘟觉感受器，冲动传入至发汗中枢，反射性引起发汗；②温热环境使皮肤血液被加温，被加温的血液流至下丘脑发汗中枢的热敏神经元，可引起发汗。温热性发汗的生理意义在于散热。若每小时蒸发1.7L汗液，就可使体热散发约4200kJ的热量。但是，如果汗水从身上滚落或被擦掉而未被蒸发，则无蒸发散热作用。

　　发汗速度受环境温度和湿度影响。环境温度越高，发汗速度越快。如果在高温环境中时间太长，发汗速度会因汗腺疲劳而明显减慢。湿度大，汗液不易被蒸发，体热因而不易蒸发，体热因而不易散失。此外，风速大时，汗液易蒸发，汗液蒸发快，容易散热而使发汗速度变小。

　　劳动强度也影响发汗速度。劳动强度大，产热量越多，发汗量越多。

　　精神紧张或情绪激动而引起地发汗称为精神性发汗。主要见于掌心、脚底和腋窝。精神性发汗的中枢神经可能在大脑皮层运动区。精神性发汗在体温调节中的作用不大。

　　三、体温调节

　　恒温动物包括人，有完善的体温调节机制。在外界环境温度改变时，通过调节产热过程和散热过程，维持体温相对稳定。例如，在寒冷环境下，机体增中产热和减少散热；在炎热环境下，机体减少产热和增加散热，从而使体温保持相对稳定。这是复杂的调节过程，涉及感受温度变化的温度感觉器，通过有关传导通路把温度信息传达到体温调节中枢，经过中枢整合后，通过自主神经系统调节皮肤血流量、竖毛肌和汗腺活动等；通过躯体神经调节骨骼肌的活动，如寒战等；通过内分泌系统，改变机体的代谢率。

　　体温调节是生物自动控制系统的实例。如图7-8所示，下丘脑体温调节中枢，包括调定点（set point）神经元在内，属于控制系统。它的传出信息控制着产热器官如肝、骨骼肌以及散热器官如皮肤血管、汗腺等受控系统的活动，使受控对象——机体深部温度维持一个稳定水平。而输出变量体温总是会受到内、旬环境因素干扰的（譬如机体的运动或外环境气候因素的变化，如气温、湿度、风速等）。此时则通过温度检测器——皮肤及深部温度感受器（包括中枢温度感受器）将干扰信息反馈于调定点，经过体温调节中枢的整合，再调整受控系统的活动，仍可建立起当时条件下的体热平衡，收到稳定体温的效果。

图7-8 体温调节自动控制示意图

　　（一）温度感受器

　　对温度敏感的感受器称为温度感受器，温度感受器分为外周温度感受器和中枢温度感受器。

　　外周温度感受器在人体皮肤、粘膜和内脏中，温度感受器分为冷感受器和温觉感受器，它们都是游离神经末稍的。当皮肤温度升高时，温觉感受器兴奋，而当皮肤温度下降时，则冷感受器兴奋。从记录温度感受器发放冲动可看到，温觉感受器和冷觉感受器在28℃时发放冲动频率最高，而温觉感受器则在43℃时发放冲动频率最高。当皮肤温度偏离这两个温度时，两种感受器发放冲动的频率都逐渐下降（图7-9）。此外，温度感受器对皮肤温度变化速率更敏感。

图7-9 大鼠阴囊皮肤冷觉和温觉感受器

　　内脏器官也有温度感受器。有人将电热器埋藏在差点羊腹腔内 并加温至43-44℃，观察到羊的呼吸频率和蒸发散热迅速增加，加热3-5分钟后，动物开始喘息，使下丘脑温度下降。说明内脏温度升高可引起明显的散热反应。

　　中枢温度感受器在脊髓、延髓、脑干网状结构及下丘脑中有温度感受器。

　　用改变脑组织温度的装置（变温管），对不麻醉或麻醉的兔、猫或狗等的下丘脑前部进行加温或冷却，发现在视前区-下丘脑前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH）加温，可引起动物出现喘息和出汗等散热反应，而局部冷却则引起产热量增加，说明PO/AH本身就可调节散热和产热这两种相反的过程。用电生理方法记录PO/AH中存在着热敏神经元（warm-sensitive neuron）和冷敏神经元（cold-sensitive neuron）。前者的放电频率随局部温度的升高而增加，而后者的放电频率则随着脑组织的降温而增加（图7-10，7-11）。实验证明，局部脑组织温度变动0.1C，这两种温度敏感神经元的放电频率就会反映出来，而且不出现适应现象。

图7-10下丘脑局部加温时热敏神经元放电的记录（上）和呼吸曲线（下）（猫）

图7-11由下丘脑视前区导出的温度敏感神经元的放电活动

　　脊髓中也有温度敏感神经元。冷却轻度麻醉狗的颈、胸髓或胸腰髓，则动物出现皮肤血管收缩和寒战等体温调节反应。这