第六节　吸收(1)

第六节　吸 收

　　消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物，通过上皮细胞进入血液和淋巴的过程。消化过程是吸收的重要前提。由于吸收为多细胞机体提供了营养，因而具有很大的生理意义。

　　消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化管的组织结构，以及食物在各部位被消化的程度和停留的时间。在口腔和食管内，食物实际上是不被吸收的。在胃内，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小肠是吸收的主要部位，一般认为，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的，回肠有其独特的功能，即主动吸收胆盐和维生素B₁₂（图6-24）。对于大部分营养成分，当它到达回肠时，通常已吸收完毕，因此回肠主要是吸收功能的贮备。小肠内容物进入大肠时已经不含多少可被吸收的物质了。大肠主要吸收水分和盐类，一般认为，结肠可吸收进入其内的80%的水和90%的Na⁺和CI^-。

图6-24 各种主要营养物质在小肠的吸收部位

　　人的小肠长约4m，它的粘膜具有环形皱褶，并拥有大量的绒毛，绒毛是小肠粘膜的微小突出构造，其长度约0.5-1.5mm。每一条绒毛的外面是一层柱状上皮细胞。在显微镜下观察，可见柱状上皮细胞顶端有明显有纵纹，电了显微镜下的观察进一步表明，纵纹乃是柱状细胞顶端细胞膜的突出，被称为微绒毛。人的肠绒毛上，每一柱状上皮细胞的顶端约有1700条微绒毛。由于环状皱褶、绒毛和微绒毛的存在，最终使小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约600倍，达到200m²左右（图6-25）。小肠除了具有巨大的吸收面积外，食物在小肠内停留的时间较长（3-8h），以及食物在小肠内已被消化到适于吸收的小分子物质，这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。

图 6-25 增加小肠表面面积的三种机制

人小肠的长度据Hirsch等报道，半径据Gray报道。由于Kerkring皱壁所致的表面面积的增

大是作用的估计。Verzar估计，在大鼠和鸽子，由于绒毛所致的面积之增大为8。

由于微绒毛所致的面积之增大的小鼠为14（Zetterqvixt的估计），

在大鼠为24（Palay 和Karlin的估计）。

　　小肠绒毛内部有毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结构。动物在空腹时，绒毛不活动。进食则可引起绒毛产生节律性的伸缩和摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴的流动，有助于吸收。绒毛运动神经控制，刺激内脏神经可加强绒毛运动。绒毛运动还受小肠粘膜中释放的一种胃肠激素——绒毛收缩素（villkinin）的刺激。

　　营养物质和水可以两条途径进入血液或淋巴：一为跨细胞途径，即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴；另一为旁细胞途径，即物质或水通过细胞间的紧密连接，进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴（图6-26）。营养物质通过膜的机制包括扩散、易化扩散、主动转运及胞饮等，其过程可参看第二章第一节。

图6-26 小肠粘膜吸收水和小的溶质的两条途径

　　二、小肠内主要营养物质的吸收

　　在小肠中被吸收的物质不仅是由口腔摄入的物质，由各种消化腺分泌入消化管内的水分、无机盐和某些有机成分，大部分将在小肠中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管内的各种消化液总量可达6-7L之多，每日还从口腔摄入1L多的水分，而每日由粪便中丢失的水分只有150ml左右。因此，重吸收回体内的液体量每日可过8L。这样大量的水分如果不被重吸收，势必严重影响内环境的相对稳定而危及生命，急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。

　　在正常情况下，小肠每天还吸收几百克糖，100g或更多的脂肪，50-100g氨基酸，50-100g离子等。实际上，小肠吸收的能力远远超过这个数字，因此，小肠的吸收具有巨大的贮备力。

　　（一）水分的吸收

　　前已述，人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有8L之多。水分的吸收都是被动的，各种溶持，特别是NaCI的主动吸收所产生的渗透压梯度是水分吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性都很大，因此，驱使水吸收的渗透压一般只有3-5mOs/L。

　　在十二指肠和空肠上部，水分由肠腔进入血液的量和水分由血液进入肠腔的量都很大，因此肠腔内液体的量减少得并不多。在回肠，离开肠腔的液体比进入的多，从而使肠内容大为减少。

　　（二）无机盐的吸收

　　一般说，单价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收。

　　1．钠的吸收 成人每日摄入约250-300mmol的钠，消化腺大致分泌相同数量的钠，但从粪便中排出的钠不到4mmol，说明肠内容中95%-99%的钠都被吸收了。

　　由于细胞内的电位较粘膜面负40V，同时细胞内钠的浓度较周围液体为低，因此，钠可顺电化学梯度通过扩散作用进入细胞内。但细胞内的钠能通过低-侧膜进入血液，这是通过膜上钠泵的活动逆电化学进行的主动过程（图6-27）。钠泵是一种Na⁺-K⁺依赖性ATP酶，它可使ATP分解产生能量，以维持钠和钾逆浓度的转运。钠的泵出和钾的泵入是耦联的

图6-27 小肠粘膜对钠和水的吸收

　　2．铁的吸收 人每日吸收的铁约为1mg，仅为每日膳食中含铁量的1/10。铁的吸收与机体对铁的需要有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大1-4倍。食物中的铁绝大部分是三价的高铁形式，但有机铁和高铁都不易被吸收，故须还原为亚铁后，方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快2-5倍。维生素C能将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用，胃大部切除的病人，常常会伴以缺铁性贫血。

　　铁主要在小肠上部被吸收。肠粘膜吸收铁的能力决定于粘膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入粘膜细胞内的无机铁，大部分被氧化为三价铁，并和细胞内丰硕睥去铁铁蛋白结合，形成铁蛋白，暂时贮存在细胞内，慢慢地向血液中释放。一小分部被吸收入粘膜细胞而尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁，则可以主动吸收的方式转移到血浆中。当粘膜细胞刚刚吸收铁而尚未能转移至血浆中时，则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样，存积在粘膜细胞内的铁量，就成为再吸收铁的抑制因素。

　　3．钙的吸收 食物中的钙仅有一小部分被吸收，大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是维生素D和机体对钙的需要。维生素DC有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增加。此外，钙盐只有在水溶液状态（如氯化钙、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下，才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响，在pH约为3时，钙呈离子化状态，吸收最好。肠内容中磷酸过多，会形成不溶解的磷酸钙，使钙不能被吸收。此外，脂肪食物对钙的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与钙结合形成钙皂，后者可和胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。

　　钙的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙有高度亲和性的钙结合蛋白，它参与钙的转运而促进钙的吸收。

　　4．负离子的吸收 在小肠内吸收的负离子主要是CI^-t HCO₃。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但也有证据认为，负离子也可以独立地移动。

　　（三）糖的吸收

　　糖类只有分解为单糖时才能被小肠上皮细胞所吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，已糖的吸收很快，而戊糖则很慢。在已糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖最慢。

　　单糖的吸收是消耗能量的主动过程，它可逆着浓度差进行，能量来自钠泵，属于继发性主动转运（参见第二章）。在肠粘膜上皮细胞的纹状缘上存在着一种转运体蛋白，它能选择性地把葡萄糖和半乳糖从纹状的肠腔面运入细胞内，然后再扩散入血。各种单糖与转运体蛋白的亲和力不同，从而导致吸收的速率也不同。

　　转运体蛋白在转运单糖的同时，需要钠的存在。一般认为，一个转运体蛋白可与两个Na⁺和一个葡萄糖分子结合。由此可见，钠对单糖的主动转运是必需的。用抑制钠泵的哇巴因，或用能与Na⁺竞争转运体蛋白的K⁺，均能抑制糖的主动转运。