MHC对免疫应答中免疫细胞相互作用的限制（约束）作用（2）

制　目前关于MHC对Tc细胞杀伤病毒感染靶细胞约束的机制一般认为是通过联合识别（associative recognition）,即Tc表面一个受体识别MHC编码的抗原与病毒抗原的复合物。

　　Benacerraf认为MHC I类Ⅱ类抗耕牛具有双重功能，在诱导阶段通过其结合部位选择抗原决定基，激活Th、Ts、Tc等效应细胞；在效应阶段，靶细胞上的I类和Ⅱ类抗原又约束Th、Ts、Tc发挥效应。

　　（三） 载体效应（cerrier effect）

　　Benacerraf认为载体不是单纯起运载半抗原的作用，还具有载体特异性。载体处于耐受状态的动物，虽给予半抗原载体复合物，也不能诱导产生抗半抗原的抗体。对半抗原再次应答的发生有赖于对半原记忆的B细胞和对载体记忆T细胞同时存在时才能发生（图6-19）。

表6-16　K^(b)-约束的CTL^(a)对K^b(b)突靶细胞上抗原的识别

CTL针对病毒抗原 对K^b突变靶细胞的裂解 bm5（1)^（c) bm6(2) bm9(3) bm3(2) bm8(3) bm11(1) bm1(3) LCM病毒 ++ ++ 　 ++ + 　 - 小鼠脱脚病病毒 ± ⁺　 　 + 　 - SV40 ++ 　 　 ++ + + - Moloney氏病毒 ++ ++ ++ ++ - ++ - Seudai病毒 ++ ++ ++ + + - - 痘苗病毒 ++ 　 + + 　 　 - VSV ++ 　 　 （+） + 　 - 甲型流感病毒 ++ 　 　 （+） - 　 -

　　注：（a）CTL是Tc细胞，取自各种病毒致敏的小鼠脾，其本身的H-2型别为K^b；

　　 （b）所有品系自B6突变而来，b为单倍型，m为突变；

　　 （c）突变后氨基酸结构改变的数目

图6-19　载体效应

　　注：①第二次注射与第一次相同的半抗原（DNP）和载体（牛血清白蛋白BSA）　，结果产生对DNP的再次反应。

　　②第二次反注射的抗原中，半抗原与第一次相同，载体（卵白蛋白ovalbumin）与第一次注射抗原的载体不同，结果不产生再次反应；

　　③第一次注射后，单独注射卵白蛋白，经过一定时间后再注射载体为卵白蛋白、半抗原为DNP的抗原，结果产生再次反应。

　　Mitchison等载体效应的过继转移（adoptive transfer of carrier effect）试验，证实了上述关于载体效应的结论（图6-20）。

图6-20　载体效应的过继转移试验（Mitchison）

　　Raff等载体效应阻断实验进一步证实T细胞是载体特异的载体反应细胞（carrier-reactive cell）,B细胞是半抗原反应细胞（hapten-reactive cell）（图6-21）。

图6-21　半抗原、载体反应淋巴细胞的鉴定（Raff等）