肝（2）

门静脉   的细菌、病毒和异物方面起关键作用。肝巨噬细胞还可监视、抑制和杀伤体内的肿瘤细胞，尤其是肝癌细胞，并能吞噬和清除衰老、破碎的红细胞和血小板等。此外，肝巨噬细胞还有处理和传递抗原、诱导T细胞增殖及参与调节机体免疫应答等作用。

图13-16 肝巨噬细胞（KC）电镜像

上图 大鼠肝 ×24000（上海医科大学电镜室供图）

Lu血窦腔，H肝细胞，PS窦周隙，↑内皮细胞孔

下图足月胎儿冷冻割断扫描电镜像

（河北医学院吴淑兰教授供图）

　　大颗粒淋巴细胞：肝内的大颗粒淋巴细胞（large granular lymphocyte,，简称LGL），是近10年来被确认的，最初称为pit细胞，并被误认为是一种内分泌细胞，以后的研究证实它是一种对肿瘤细胞等有自然杀伤作用的大颗粒淋巴细胞。LGL一般较牢固地附着在内皮细胞或枯否细胞表面，在门静脉高压灌注时，LGL可游离下来。细胞近圆形，表面有短小突起，细胞核较大，一侧有齿状凹陷，偏居于细胞一侧，核膜下染色质致密。在核凹陷处胞质内有高尔基复合体和中心体，一侧胞质内有少量线粒体及一些圆形或椭圆形的膜包颗粒，直径0.3～0.6μm，颗粒具溶酶体性质（图13－13），LGL具有NK细胞活性和表面标志，它对肿瘤细胞和病毒感染的肝细胞有直接杀伤作用。因此认为，LGL也是构成肝防御屏障的重要组成部分。

　　3．窦周隙和贮脂细胞血窦内皮细胞与肝细胞之间有宽约0.4μm的狭小间隙，称窦周隙（perisinusoidal space）或Disse隙（图13－13，13－16）。血窦内的血浆成分经内皮细胞窗孔进入窦周隙，故窦周隙内充满血浆，肝细胞血窦面的微绒毛伸入窦周隙，浸于血浆之中。肝小叶的窦周隙也是互相通连网状通道。它是肝细胞与血液之间进行物质交换的场所。扫描电镜观察，有的肝细胞相邻面之间有贯通的细胞间通道，并与窦周隙相通，表面也有许多微绒毛，使肝细胞有更广大的表面与血浆进行物质交换（图13－13）

　　窦周隙内有散在的网状纤维，起支持血窦内皮的作用；还有一种散在的细胞称贮脂细胞（fat-storing cell）或称Ito细胞，细胞形态不规则，有突起，附于内皮细胞外表面及肝细胞表面。细胞周围常见网状纤维（图13－13）。HE染色切片中不易辨认贮脂细胞，用氯化金浸染或免疫细胞化学可显示。电镜下，贮脂细胞的结构特征是胞质内含有许多大小不一的脂滴，粗面内质网和高尔基复合体也较发达（图13－17）。实验证明，贮脂细胞的脂滴内含有维生素A，当给动物以大量维生素A后，贮脂细胞数及其脂滴显著增多，细胞体积增大，脂滴内贮有维生素A。贮脂细胞还有产生胶原的功能，在肝纤维化病变中，贮脂细胞增多，结构类似于成纤维细胞，并产生大量网状纤维。故认为贮脂细胞是一种特殊的成纤维细胞，它在肝正常微环境中，细胞内形成脂滴，以摄取和贮存维生素A功能为主，而合成胶原功能表达受抑制；在病理状况下，贮脂细胞增多并转化为成纤维细胞，合成胶原的功能增强，与肝纤维增生性病变的发生有关。

图13-17 人肝贮脂细胞电镜像 ×16000

N贮脂细胞核，L脂滴

（上海医科大学电镜室供图）

　　4．胆小管 胆小管（bile canaliculi）是相邻两个肝细胞之间局部胞凹陷形成的微细管道，直径0.5～1.0μm，用银染法或ATP酶组化染色法可清楚显示。它们在肝板内连接成网格状管道（图13－18），电镜下观察，胆小管腔面有肝细胞形成的微绒毛突入腔内，胆小管周围的肝细胞膜形成紧密连接、桥粒等连接复合体封闭胆小管（图13－13，13－19，13－20）。正常情况下，肝细胞分泌的胆汁排入胆小管，胆汁不会从胆小管溢出至窦周隙；当肝细胞发生变性、坏死或胆道堵塞内压增大时，胆小管的正常结构被破坏，胆汁则溢入窦周隙，进而进入血窦，出现黄疸。

图13－18 兔肝硝酸银浸染示胆小管 ×320

CV 中央静脉

　　（二）肝门管区

　　从肝门进出的门静脉、肝动脉和肝管，在肝内反复分支，伴行于小叶间结缔组织内（图13－9）。在肝切片中，肝小叶周围的角缘处，可见较多的结缔组织，其中含有上述三种伴行管道的断面，称为门管区（portal area）。每个肝小叶的周围一般有3～4个门管区，门管区内主要有小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管，此外还有淋巴管和神经纤维（图13－21）。

图13-19 大鼠肝电镜像示胆小管 ×30000

BC胆小管，HC肝细胞，↑紧密连接，（）桥粒，

※高尔基复合体

（上海医科大学电镜室供图）

图13-20 大鼠肝冷冻割断扫描电镜像示胆小管

（河北医学院应国华教授供图）

图13－21 肝门管区

　　小叶间静脉：是门静脉的分支，管腔较大而不规则，壁薄，内皮外仅有少量散在的平滑肌。

　　小叶间动脉：是肝动脉的分支，管径较细，腔较小，管壁相对较厚，内皮外有几层环行平滑肌。

　　小叶间胆管：是肝管的分支，管壁由单层立方或低柱状上皮构成。

　　（三）肝内血液循环

　　进入肝的血管有门静脉和肝动脉，故肝的血供丰富。门静脉是肝的功能血管，将从胃肠吸收的物质输入肝内。门静脉在肝门处分为左右两支，分别进入肝左、右叶，继而在肝小叶间反复分支，形成小叶间静脉。小叶间静脉分出小支，称终末门微静脉（terminal portal venule），行于相邻两个肝小叶之间。终末门微静脉的分支与血窦相连，将门静脉血输入肝小叶内。肝动脉血富含氧，是肝的营养血管。肝动脉的分支与门静脉的分支伴行，依次分为小叶间动脉和终末肝微动脉（terminal hepatic arteriole），最后也通入血窦。小叶间动脉还分出小支，供应被膜、间质和胆管。因此，肝血窦内含有门静脉和肝动脉的混合血液。肝血窦的血液，从小叶周边流向中央，汇入中央静脉。中央静脉的内皮外无平滑肌，仅有少量结缔组织。若干中央静脉汇合成小叶下静脉，它单独行于小叶间结缔组织内，管径较大，壁较厚。小叶下静脉进而汇合成2～3支肝静，出肝后入下腔静脉。

　　（四）肝内胆汁排出途径

　　胆小管内的胆汁从肝小叶的中央流向周边。胆小管于小叶边缘处汇集成若干短小的管道，称闰管或Hering管。闰管较细，上皮由立方细胞组成，细胞着色浅，胞质内的细胞器较少。闰管与小叶间胆管相连，小叶间胆管向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝。

　　（五）肝的淋巴和神经

　　肝产生大量淋巴，胸导管内的淋巴有25％～50％来自肝。肝淋巴管分布于被膜内和小叶间管道周围。肝小叶内无淋巴管。肝的淋巴主要来自窦周隙的血浆。窦周隙的血浆从小叶中央流向周边，在小叶边缘沿血管