十二指肠钩口线虫和美洲板口线虫（1）

第五节　十二指肠钩口线虫和美洲板口线虫

　　钩虫（hookworm）是钩口科线虫的统称，发达的口囊是其形态学的特征。在寄生人体消化道的线虫中，钩虫的危害性最严重，由于钩虫的寄生，可使人体长期慢性失血，从而导致患者出现贫血及与贫血相关的症状。钩虫呈世界性分布，尤其在热带及亚热带地区，人群感染较为普遍。据估计，目前，全世界钩虫感染人数达9亿左右。在我国，钩虫病仍是严重危害人民健康的寄生虫病之一。

　　寄生人体的钩虫，主要有十二指肠钩口线虫（Ancylostoma duodenale 　Dubini，1843），简称十二指肠钩虫；美洲板口线虫（Necator 　americanus　Stiles，1902），简称美洲钩虫。另外，偶尔可寄生人体的锡兰钩口线虫（Ancylostoma 　ceylanicum　Loose，1911），其危害性与前两种钩虫相似。犬钩口线虫（Ancylostoma 　caninum　Ercolani，1859）和巴西钩口线虫（Aucylostoma  braziliense　Gomez　de　Faria，1910）的感染期蚴，虽也可侵入人体，引起皮肤幼虫移行症（cutaneous larva migrans，CLM）。因幼虫移行蜿蜒弯曲，引起皮疹呈匐行线状，故称匐形疹（creeping 　eruption）。但幼虫不能发育为成虫。

　　形态

　　成虫体长约1cm左右，半透明，肉红色，死后呈灰白色。虫体前端较细，顶端有一发达的口囊，由坚韧的角质构成。因虫体前端向背面仰曲，口囊的上缘为腹面、下缘为背面。十二指肠钩虫的口囊呈扁卵圆形，其腹侧缘有钩齿2对，外齿一般较内齿略大，背侧中央有一半圆形深凹，两侧微呈突起。美洲钩虫口囊呈椭圆形。其腹侧缘有板齿1对，背侧缘则有1个呈圆锥状的尖齿（图16－9，16－10）。钩虫的咽管长度约为体长的1／6，其后端略膨大，咽管壁肌肉发达。肠管壁薄，由单层上皮细胞构成，内壁有微细绒毛，利于氧及营养物质的吸收和扩散。

图16－9　两种人体钩虫的口囊与交合伞

图16－10　两种钩虫口囊扫描电镜图（许世锷供图）

　　钩虫体内有三种单细胞腺体：①头腺1对，位于虫体两侧，前端与头感器相连，开口于口囊两侧的头感器孔，后端可达虫体中横线前后。头腺主要分泌抗凝素及乙酰胆碱酯酶，抗凝素是一种耐热的非酶性多肽，具有抗凝血酶原作用，阻止宿主肠壁伤口的血液凝固，有利于钩虫的吸血，头腺的分泌活动受神经控制；②咽腺3个，位于咽管壁内，其主要分泌物为乙酰胆碱酯酶、蛋白酶及胶原酶。乙酰胆碱酯酶可破坏乙酰胆碱，而影响神经介质的传递作用，降低宿主肠壁的蠕动，有利于虫体的附着。经细胞酶化学定量分析，美洲钩虫乙酰胆碱酯酶含量比十二指肠钩虫高；③排泄腺1对，呈囊状，游离于原体腔的亚腹侧，长可达虫体后1／3处，腺体与排泄横管相连，分泌物主要为蛋白酶。

　　钩虫雄性生殖系统为单管型，雄虫末端膨大，即为角皮延伸形成的膜质交合伞。交合伞由2个侧叶和1个背叶组成，其内有肌性指状辐肋，依其部位分别称为背辐肋、侧辐肋和腹辐肋。背辐肋的分支特点是鉴定虫种的重要依据之一。雄虫有一对交合刺。雌虫末端呈圆锥型，有的虫种具有尾刺，生殖系统为双管型，阴门位于虫体腹面中部或其前、后。

　　根据虫体外形、口囊特点，雄虫交合伞外形及其背辐肋分支、交合刺形状，雌虫尾刺的有无及阴门的位置等，十二指肠钩虫与美洲钩虫的形态鉴别要点见表16－2。

表16－2寄生人体两种钩虫成虫的鉴别

鉴别要点 十二指肠钩虫 美洲钩虫 大小
(mm) ♀：10～13×0.6
♂：8～11×0.4～0,5 9～11×0.4
7～9×0.3 体形 前端与后端均向背面弯曲，体呈“C”形 前端向背面仰曲，后端向腹面弯曲，体呈“∫”形 口囊 腹侧前缘有两对钩齿 腹侧前缘有一对板齿 交合伞 撑开时略呈圆形 撑开时略呈扁圆形 背辐肋 远端分两支，每支两分三小支 基部先分两支，每支远端再分两小支 交合刺 两刺呈长鬃状，末端分开 一刺末端呈钩状，常包套于另一刺的凹槽内 阴门 位于体中部略后 位于体中部略前 尾刺 有 无

　　幼虫 通称钩蚴，分为杆状蚴和丝状蚴两个阶段。杆状蚴体壁透明，前端钝圆，后端尖细。口腔细长，有口孔，咽管前段较粗，中段细，后段则膨大呈球状。杆状蚴有两期，第一期杆状蚴大小约为0.23～0.4×0.017mm，第二期杆状蚴大小约为0.4×0.029mm。丝状蚴大小约为0.5～0.7×0.025mm，口腔封闭，在与咽管连接处的腔壁背面和腹面各有1个角质矛状结构，称为口矛或咽管矛。口矛既有助于虫体的穿刺作用，其形状也有助于丝状蚴虫种的鉴定（图16－11）。丝状蚴的咽管细长，约为虫体长的1／5，整条丝状蚴体表覆盖鞘膜，为第2期杆状蚴蜕皮时残留的旧角皮，对虫体有保护作用。丝状蚴具有感染能力，故又称为感染期蚴。当丝状蚴侵入人体皮肤时，鞘膜即被脱掉。

图16－11　两种钩虫丝状蚴的前端（示口矛）

　　由于两种钩虫的分布、致病力及对驱虫药物的敏感程度均有差异。因此，鉴别钩蚴在流行病学、生态学及防治方面都有实际意义。两种钩虫丝状蚴的鉴别要点见表16－3。

表16－3　寄生人体两种钩虫丝状蚴的鉴别

鉴别要点 十二指肠钩虫 美洲钩虫 外形 圆柱形，虫体细长，头端略扁平，尾端较钝 长纺锤形，虫体较短粗，头端略圆，尾端较尖 鞘横纹 不显著 显著 口矛 透明丝状，背矛较粗，两矛间距宽 黑色杆状，前端稍分叉，两矛粗细相等，两矛间距窄 肠管 管腔较窄，为体宽的½，肠细胞颗粒丰富 管腔较宽，为体宽的3/5，肠细胞颗粒少

　　虫卵 椭圆形，壳薄，无色透明。大小约为56～76×36～40µm，随粪便排出时，
卵内细胞多为2～4个，卵壳与细胞间有明显的空隙。若患者便秘或粪便放置过久，
卵内细胞可继续分裂为多细胞期。十二指肠钩虫卵与美洲钩虫卵极为相似，不易
区别（图16－12）。

图16－12　钩虫卵

　　生活史

　　十二指肠钩虫与美洲钩虫的生活史基本相同。

　　成虫寄生于人体小肠上段，虫卵随粪便排出体外后，在温暖（25～30℃）、潮湿
（相对湿度为60％～80％）、荫蔽、含氧充足的疏松土壤中，卵内细胞不断分裂，24小时内第一期杆状蚴即可破壳孵出。此期幼虫以细菌及有机物为食，生长很快，在48小时内进行第一次蜕皮，发育为第二期杆状蚴。此后，虫体继续增长，并可将摄取的食物贮存于肠细胞内。经5～6天后，虫体口腔封闭，停止摄食，咽管变长，进行第二次蜕皮后发育为丝状蚴，即感染期蚴。绝大多数的感染期蚴生存于1～2cm深的表层土壤内，并常呈聚集性活动，在污染较重的一小块土中，有时常可检获数千条幼虫。此期幼虫还可借助覆盖体表水膜的表面张力，沿植物茎或草枝向上爬行，最高可达20cm左右。

　　感染期蚴具有明显的向温性，当其与人体皮肤接触并受到体温的刺激后，虫体活动力显著增强，经毛囊、汗腺口或皮肤破损处主动钻入人体，时间约需30分钟至1小时，感染期蚴侵入皮肤，除主要依靠虫体活跃的穿刺能力外，可能也与咽管腺分泌的胶原酶活性有关。钩蚴钻入皮肤后，在皮下组织移行并进入小静脉或淋巴管，随血流经右心至肺，穿出毛细血管进入肺泡。此后，幼虫沿肺泡并借助小支气管、支气管上皮细胞纤毛摆动向上移行至咽，随吞咽活动经食管、胃到达小肠。幼虫在小肠内迅速发育，并在感染后的第3～4天进行第三次蜕皮，形成口囊、吸附肠壁，摄取营养，再经10天左右，进行第四次蜕皮后逐渐发育为成虫。自感染期蚴钻入皮肤至成虫交配产卵，