孢子虫--第一节　疟原虫（2）

图12－2恶性疟原虫卵囊与成孢子细胞

表12－1　4种疟原虫发育过程比较

　 间日疟原虫 恶性疟原虫 三日疟原虫 卵形疟原虫 红外期发育时间 7天（速发型）
1年以上（迟发型） 6天 12.5天 9天 红外期裂殖体大小(µm) 42 60 48 70～80 红外期裂殖子数目 12000 40000 15000 15400 红内期发育周期时间 48小时 36～48小时 72小时 48小时 红内期发育场所 周围血 环状体及成熟配子体在周围血液，其余各期均在皮下脂肪及内脏毛细血管中 周围血 周围血 无性体与配子体出现于周围血液中的相隔时间 2～5天 7～11 10～14天 5～6天 蚊体内发育的温度与时间 17.5℃,30天或更长；　20℃，16～17天；25℃，9～10天 20℃，22～23天；27℃，10～12天 20℃，30～35天； 22～24℃，25～28天 25℃，16；
27℃，14天

　　疟原虫在蚊体内发育受多种因素的影响，如配子体的数量和活性，外界的温度、湿度，以及人体的免疫反应对配子体的作用等。此外，蚊媒的易感性也有密切关系，如我国中华按蚊对间日疟原虫的易感性比恶性疟原虫高。

表12－2　4种疟原虫形态的鉴别

　 间日疟 恶性疟 三日疟 卵形疟 环状体
（早期滋养体） 环较大，约等于红细胞直径的1/3；核1个，偶有2个；胞质淡蓝色；红细胞内多只含1个原虫，偶有2个 环纤细,约等于药细胞直径的1/5；核1个，但2个也很常见；红细胞可含2个以上原虫，虫体常位于红细胞的边缘 环较粗壮，约等于红细胞直径的1／3；核1个；胞质深蓝色；红细胞很少含有2个原虫 似三日疟 滋养体 虫体由小渐大，活动显著，有伪足伸出，空泡明显，故虫体形状不规则；疟色素黄棕色，小杆状 体小结实，不活动；疟色素集中一团。黑褐色，原虫此时开始集中在内脏毛细血管 体小圆形或呈带状，空泡小或无；亦可呈大环状，中有一个大空泡，不活动；疟色素棕黑色，颗粒状，常分布于虫体的边缘 虫体圆形，似三日疟，但较大；疟色素似间日疟但较细小 未成熟裂殖体 核开始分裂成2～4个时虫体仍活动，核愈多则虫体渐呈圆形，空泡消失；疟色素开始集中 虫体仍似大滋养体，但核分裂成多个 虫体圆形或宽带状，核分裂成多个；疟色素集中较迟 虫体圆或卵圆形，不活动，核分裂成多个；疟色素数量较少 成熟裂殖体 裂殖12～24个，通常16个，排列不规则；疟色素集中成堆，虫体占满胀大了的红细胞 裂殖子8～36个，通常18～24个，排列不规则；疟色素集中成一团，虫体占红细胞体积的2／3至3／4 裂殖子6～12个，通常8个，排成一环；疟色素多集中在中央，虫体占满整个不胀大的红细胞 裂殖子6～12个，通常8个，排成一环；疟色素集中在中央或一侧 配子体

雄 圆形，略大于正常红细胞，胞质色蓝而略带红，核疏松，淡红色，常位于中央；疟色素分散 腊肠形，两端钝圆，胞质色蓝而略带红，核疏松，淡红色，位于中央；疟色素黄棕色，小杆状，在核周围较多 圆形，略小于正常红细胞，包质淡蓝色，核疏松，淡红色，位于中央；疟色素分散 似三日疟，但稍大；疟色素似间日疟

雌 圆形占满胀大的红细胞，胞质蓝色，核结实，较小，深红色，偏于一侧；疟色素分散 大小正常或略缩小，紫蓝色，边缘常皱缩；常见有几颗粗大紫褐色的茂氏点(Maurer's　dots ) 圆形，如正常红细胞大，胞质深蓝色，核结实，偏于一侧；疟色素多而分散 似三日疟，但稍大；疟色素似间日疟 被寄生红细胞的变化 胀大。色淡，常呈长圆形或多边形；滋养体期开始出现鲜红色的薛氏点(Schüffner's 　dots） 大小正常或略缩小，蓝色，边缘常皱缩；常有几颗粗大紫褐色的茂氏点（Maurer＇s dots） 大小正常，有时缩小，颜色无改变；偶可见西门氏点(Zieman's　dots ) 略胀大，色淡，部分红细胞变长形，边缘呈锯齿状；薛氏点较间日疟的粗大，环状体期即出现

　　超微结构

　　迄今疟原虫与其各发育阶段及疟原虫入侵宿主红细胞的全过程，均已作较详细地研究。各种疟原虫的超微结构基本相似，现仅简要介绍疟原虫红细胞内期的裂殖子及其入侵红细胞的过程。

　　1．裂殖子（图12－3）疟原虫裂殖子通常呈圆形或梨形。虫体前端突出，形似截圆锥体称为顶突（apical 　prominence），虫体外被表膜复合膜，体内具一个胞核及一些细胞器。

　　⑴表膜复合膜（pellicular　complex）：由外膜、内膜和微管（microtube）组成。外膜薄，即质膜。内膜较厚呈网状结构，虫体除顶突和细胞口外，均为内膜所覆盖。内膜的内面紧贴着一层微管，系发自顶突基部的极环，放射状向虫体后方延伸，有些微管止于虫体中部，有些则达虫体后端。内膜和微管的功能，可能是支持虫体，并使虫体有一定形状；微管可能与虫体运动有关。裂殖子的体表尚有一层细胞被或称表被（surface 　coat），是由“T”形或“丫”形微毛按一定的间隔垂直地排列在虫体外膜上面而成，是外膜的一部分，具有抗原性。

　　⑵细胞器：包括有顶突及极环（polar　rings）、顶凹（apical 　pit）、棒状体（rhoptry）、微线体（microneme）、线粒体（mitochondrion）、微球体（microspheres）、球形体（spherical 　body）、核蛋白体（ribosome）、内质网（endoreticulum）、高尔基体（Godgi 　body）和多膜体（multilamellate　body）及细胞口（cytostome）等。极环为外膜皱折增厚而成，有2～3环，可能有助于保持顶突的形状。顶凹由顶突的顶端中央内褶形成，可能在裂殖子入侵时起吸附红细胞的作用。棒状体一对，其前端尖细，似有小孔与顶凹相通，微线体有小管通向前端，当裂殖子侵入红细胞后两者消失，因此认为它们在裂殖子入侵红细胞中起重要作用。在有些疟原虫，如恶性疟原虫的棒状体和微线体中发现大量富含组氨酸的蛋白质，这种物质能使红细胞凝集并增加红细胞渗透性，使红细胞膜内陷，有利于裂殖子进入红细胞。微球体在裂殖子入侵的后期，对含虫空泡（parasitophorous  vacuole）起扩展作用。球形体与线粒体的关系密切，可能是能量储藏器。细胞口在裂殖子并无作用，但在滋养体期则为虫体的摄食器官。

　　⑶胞核：裂殖子的核位于虫体后半部，呈圆形，核膜由双层膜组成，其上有核孔。未见到核仁。

图12－3　鸡疟原虫的裂殖子
（采Aikawa）

　　2．裂殖子入侵红细胞的过程（图12－4）　裂殖子入侵红细胞的过程按以下顺序进行。

　　⑴裂殖子粘附红细胞表面：这种粘附是红细胞表面受体与裂殖子表面配体的特异性结合，如间日疟原虫的受体为红细胞膜上的Duffy抗原（糖蛋白）。但裂殖子粘附红细胞表面后，须重新定位，即使其顶突前端与红细胞表面接触，才能入侵红细胞。

　　⑵红细胞变形：裂殖子顶端与红细胞膜接触，红细胞的形状迅速发生变化，10秒钟后其形状复原，推测可能是由于棒状体和微线体释放富含组氨酸蛋白质，作用于胞膜使之发生凹陷。

　　⑶侵入红细胞：裂殖子侵入红细胞是在受体介导下完成。随着裂殖子的推进，红细胞凹陷加深并扩大，虫体逐渐为含虫空泡包裹。最后裂殖子完全进入含虫空泡内且不与红细胞的胞质直接接触。裂殖子整个入侵过程约需20秒钟。

　　⑷封口：当裂殖子进入含虫空泡后，红细胞又发生变形，约10～15分钟后，裂殖子静止，红细胞逐渐将入口封闭，恢复正常状态。在入侵过程中，裂殖子体表的细胞表被脱落于红细胞外。

　　营养代谢

　　疟原虫可通过表膜的胞饮或吞噬方式摄取营养；营养物质也可经胞口进入原虫体内。红细胞内寄生的疟原虫，其营养代谢主要是从宿主红细胞血红蛋白和血浆中利用的营养物质获得。

图12－4　诺氏疟原虫裂殖子侵入红细胞的过程
（采Be