T细胞（2）

 和分离人T细胞。

　　CD2也是信号传导分子，可使T细胞活化，它不依赖于TCR途径，是T细胞活化第二途径。特别是在胸腺内早期发育阶段的胸腺细胞尚未表达TCR，此时胸腺细胞的活化与增殖可能是通过CD2分子与胸腺上皮细胞表面的LFA-3分子结合而使之活化。

　　（六）极迟活化分子

　　极迟活化分子（very late activation,VLA）或称β1粘合素（β1integrins），本族分子具有共同的β链（CD29），计有3种分子即VLA-4、VLA-5和VLA-6分子。它们可表达于静止T细胞上，但活化T细胞有仅数量增多而且对特异配体的亲和力也增强。VLA分子可与细胞外基质（ECM）配体分子相结合，可为T细胞活化提供协同刺激信号。VLA-4还可使淋巴细胞与Peyer小体的高内皮微静脉以及炎症部位的内皮细胞结合，其配体分子称为血管细胞粘附分子-1（VCAM-1）。

　　（七）细胞因子受体

　　细胞因子受体（cytokine receptor,CKR）可表达于静止及活化T细胞表面，静止T细胞表面的细胞因子受体亲和力弱，数量少，而活化T细胞表面CKR亲和力高且数量多。

　　T细胞表面可有多种细胞因子受体，包括IL-2R、IL-4R、IL-6R及IL-7R等。其中IL-2R由α（P55）及β（P70）链组成，α链为低亲和力，β链为中等亲和力，而αβ异聚体分子则为高亲和力受体。

　　（八）CD44及CD45分子

　　CD44分子亦称Pgp-1细胞外基质受体Ⅲ或Hermes分子。它可表达于多种细胞，包括T细胞、胸腺细胞、B细胞、粒细胞、巨噬细胞、红细胞、神经细胞、上皮及纤维母细胞等。CD44分子可使淋巴细胞与高内皮微静脉（HEV）结合，移行于血管，组织和淋巴之间，与淋巴细胞再循环密切相关，可视为一种归巢受体（homing receptor,HR）。人记忆T细胞比未受体抗原刺激的天然T细胞可表达高水平CD44分子。

　　CD45分子亦称白细胞共同抗原（leukocyte common antigen）包括一组膜糖蛋白，只表达于不成熟和成熟白细胞，可包括T和B细胞、胸腺细胞、单核-巨噬细胞以及中性粒细胞。CD45分子的异构体（isofoums）常限定在某些T细胞表面表达，故称之为CD45R。

　　未受抗原刺激的天然T细胞可表达CD45RA，而记忆T细胞可表达CD45RO。另外，CD45R分子胞浆区含有内源性酪氨酸磷酸酶活性，它可能对各种活化途径具有重要调节作用。

　　二、T细胞亚群的分类及功能

　　T细胞是不均一的群体，按其抗原识别受体，可将T细胞分为二大类。一类是TCRαβ、T细胞，另一类是TCRγδ细胞（表8-2）。

表8-2 TCRαβ+T细胞与TCRγδT细胞的特性
  TCRαβT细胞 TCRγδT细胞 分子结构 二硫键相连的异二聚体分子 二硫键相连的异二聚体分子 多样性 多 少 分布 周围血60%～70% 周围血1%～10%表皮及肠粘膜上皮 表型 CD4+CD8+（DP）60%

CD4-CD8-（DN）35%

CD2+100%

CD5+＞95% CD4-CD8-（DN）

CD2+

CD5- 发育 胸腺(发生晚) 胸腺(发生早)存在胸腺外途径 功能 识别与MHC分子结合的多肽复合

分子抗原 可能的作用
第一线防御细胞的原始受体
可识别MHC或MHC样分子
识别由MHC 样分子呈递的抗原

　　TCRαβT细胞也是不均一的群体，根据其表型（phenotype）即其细胞表面的特征性分子的不同，可将成熟T细胞分为二个亚类（subsets）即CD4+T细胞和CD8+细胞。

　　根据TCRαβT细胞的功能可将其分为二类。一类为调节性T细胞，可包括辅助性T细胞（helper T lymphocte,TH）和抑制性T细胞（suppressor T lymphocyte,Ts）。另一类为效应性T细胞（effector T cell）,可包括杀伤性T细胞（eytolytie T cell,CTL,或TC）和迟发型超敏性T细胞（delayed type hypersensitivity T lymphoctye,TDTH）。

　　（一）TCRαβT细胞

　　二类T细胞表型分子均呈CD2+、CD3+阳性，但γδT细胞为CD4-、CD8-双阴性细胞（double negative cell,DN）或CD8+，而αβT细胞其表型为CD4+或CD8+单阳性细胞（single positive cell,SP）。

　　在末梢血主要为αβT细胞可占95%，而γδT细胞只占1%～10%。αβT细胞为主要参予免疫应答的T细胞，而对γδT细胞功能不十分了解，可能是具有原始受体的第一防线的防御细胞，与抗原感染有关。

　　（二）CD4+细胞

　　TCRαβTCD4+细胞（简称为CD4+细胞）的分子表型为CD2+、CD3+、CD4+、CD8-。其TCR识别抗原是MHCⅡ类分子限制性。CD4+T细胞也是不均一的细胞群，按其功能可包括二种T细胞，即辅助性T细胞（TH），和迟发型超敏性T细胞（TDTH）。前者为调节性T细胞，后者为效应性T细胞。

　　CD4+T细胞能促进B细胞、T细胞和其它免疫细胞的增殖与分化，协调免疫细胞间的相互作用。T细胞在静止状态不产生细胞因子，活化后才能产生。

　　近年来，根据建立的小鼠TH细胞克隆，分析其产生的细胞因子种类，发现具有不同的调节功能，可将TH细胞分为二类，即TH1和TH2（表8-3）。TH1与细胞免疫及迟发型超敏性炎症形成有关，故亦称为炎症性T细胞，相发于TDTH细胞。TDTH细胞。TH2可辅助B细胞分化为抗体分泌细胞，与体液免疫相关，相当于TH细胞。

表8-3 小鼠TH1及TH2特性
 特性
TH1（炎症性T，Tinf）

TH2（辅助性T，TH） 功能     Ig产生 + ++ B细胞增殖 + ++ 迟发型超敏性（DTH） ++ - 细胞毒性（CTL） ++ - MФ活化 + + 细胞因子     IL-2 ++ - IFN-γ ++ - TNF-β ++ - IL-3 ++ ++ GM-CSF + ++ TNF-α + ++ IL-4 - ++ IL-5 - ++ IL-6 - ++ IL-10 - ++ 细胞因子受体 　   IL-1 - ++ IL-2 ++ ++ IL-4 + ++

　　近年一些学者在过敏性疾病的患者及健康人末硝血中也建立了人TH1和TH2克隆，也证实了在人也存在TH1和TH2细胞（表8-4）。这二类细胞是互相制约的，它们的失调与感染性疾病以及自身免疫性疾病相关。

　　（三）CD8+T细胞

　　CD8+T细胞也是不均一的细胞群，按其功能可包括抑制性T细胞（TS）和杀伤性T细胞（TC），前者为调节性T细胞，后者为效应性T细胞。